Atmung der Fische
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Grundlagen zur Atmung der Fische

Daß auch Fische nur überleben können, wenn ihnen ausreichend Sauerstoff zur Verfügung steht, ist hinlänglich bekannt. Da Fische auf allen Kontinenten in den unterschiedlichsten Biotopen unter unterschiedlichsten Bedingungen leben, haben sich die Arten entsprechend angepaßt. Abgesehen von einigen Ausnahmen erfolgt die Sauerstoffaufnahme über Kiemen. Beschäftigt man sich etwas genauer mit der Atmung der Fische, wird sehr schnell deutlich,daß es dabei um weit mehr, als nur die Aufnahme von Sauerstoff und die Abgabe von Kohlendioxid geht. Nachfolgend sollen die wichtigsten Zusammenhänge dargestellt werden. Gerade vor dem Hintergrund des Einsatzes von CO2 zur Manipulation des pH-Wertes und dem Bestreben nach optimalem Pflanzenwachstum oder dem Einsatz starker Beleuchtung, kommt es unter Umständen zu sehr großen Abweichungen des O2- und CO2-Gehaltes bzw. deren Entwicklung im Tagesverlauf von den Gegebenheiten in den Ursprungsbiotopen. Werden dabei die Grenzen der Ausgleichs- und Anpassungsfähigkeit der Fische überschritten, kann es zu Schädigungen kommen. Vielleicht geben die nachfolgenden Ausführungen Anlaß zum Nachdenken und Überprüfen der eigenen Praxis. In jedem Fall hoffe ich, daß sie zum besseren Verständnis der vielfältigen Wechselwirkungen im Aquarium beitragen.


Der Gasaustausch

Die Bedeutung der Kiemen für den Austausch der Atemgase zwischen Blut und Kiemen-wasser ist bekannt. Treibende Kraft dieses Gasaustausches sind die Gesetzmäßigkeiten der Diffusion, dem Ausgleich unterschiedlicher Konzentrationen eines Stoffes an einer Grenzfläche durch die Eigenbewegung der Teilchen. Diese Eigenbewegung erfolgt bei der einfachen Diffusion ungerichtet und unkontrolliert. Dabei durchdringen die Teilchen der jeweiligen Substanz auch Membranen, sofern diese für sie durchlässig sind. Befinden sich auf beiden Seiten der Membranen unterschiedliche Konzentrationen der jeweiligen Substanz, bewegen sich auf der Seite mit der niedrigen Konzentration viel weniger Teilchen an der und durch die Membran, als auf der Seite mit der höheren Konzentration. Je mehr Teilchen sich an der Membran bewegen, desto mehr werden die Membran durchdringen. Dabei gleichen sich die Konzentrationen auf beiden Seiten irgendwann an. Diese Seitenwechsel kommen nie zu einem Ende. Selbst wenn später auf beiden Seiten die gleichen Konzentrationen herrschen, heißt das, daß zeitgleich etwa die gleiche Menge Teilchen zur einen, wie zur anderen Seite wechselt. Sind es unterschiedliche Konzentrationen, werden effektiv mehr Teilchen auf die Seite mit der niedrigen Konzentration gelangen. Je höher das Konzentrationsgefälle an einer Grenzfläche ist, desto höher ist die Effektivität des Ausgleiches.Das Kiemenepithel ist eine solche, für verschiedene Stoffe durchlässige Grenzfläche. Um die Aufnahme von Sauerstoff (O2) und die Abgabe von Kohlendioxid (CO) also effektiv zu gestalten, muß der Fisch das jeweilige Konzentrationsgefälle zwischen dem Kiemenwasser und dem Blut so hoch wie möglich bzw. nötig halten. Hierzu nutzt er verschiedene Methoden. Durch die Atembewegung und die Herztätigkeit sorgt er für einen Austausch beider Medien (Wasser/Blut) an der Grenzfläche Kiemenepithel. Verlangsamt er diesen Austausch, gleichen sich die Konzentrationsgefälle schneller an. Erhöht er hingegen die Atem- und Herzfrequenz, bleiben die Konzentrationsgefälle größer. Über die Weitung der Blutgefäße in den Kiemen, kann zudem die Grenzfläche selbst vergrößert werden.

Mit der Bindung von O2 an das Hämoglobin (den roten Blutfarbstoff) reduziert der Fisch dann ständig die Konzentration des physikalisch gelösten Gases O2 im Blut. Denn, an das Hämoglobin gebundene Sauerstoffmoleküle, können sich nicht mehr an der Diffusion beteiligen. So ist es dem Fisch möglich, in einen ml Blut ein Vielfaches des O2-Gehaltes aufzunehmen und zu „speichern“, als in der gleichen Menge Kiemenwasser gelöst ist. Die wichtigsten Regelmechanismen für die Atmung sind:

Die ersten drei Möglichkeiten kann der Fisch kurzfristig nutzen, verändert aber damit die Austauschrate aller, an den Kiemen diffundierenden Stoffe gleichermaßen. Die Veränderung des Blutbildes ist dagegen eine längerfristige Anpassung, die sich vorrangig auf die O2-Aufnahme auswirkt. Die Steuerung der Atmung erfolgt dabei hauptsächlich über den O2-Gehalt des Blutes.
Neben den bisher genannten Punkten spielt die Schichtdicke des Kiemenepithels eine ebenso wichtige Rolle beim Austausch der Gase, wie der Zustand der Kiemen insgesamt. Sind die Kiemen mit einer dicken Schleimschicht belegt (größere Diffusionstrecke), angeschwollen (verändertes Strömungsbild im Kiemenapperat) und zum Teil durch Bakterien, Parasiten oder Pilze beschädigt (Verkleinerung der Grenzfläche), wirkt sich das zwangsläufig sehr nachteilig auf den Gasaustausch aus.



Der Transport der Atemgase im Blut

Beide Atemgase werden im Blut nur zu einem sehr kleinen Teil als gelöste Gase transportiert. Die Bindung von O2 an das Hämoglobin (Hb) wurde bereits erwähnt. Aber auch das CO2 wird im Blut gebunden und liegt dort nur zu einem sehr kleinen Teil in gelöster Form vor. Die Hauptrolle bei der Bindung beider Atemgase im Blut spielen die Roten Blutkörperchen. In ihnen ist neben dem Hämoglobin (Hb) das Enzym Carbonanhydrase enthalten. Diese beiden Substanzen sind die eigentlichen Akteure. Die Aufgabe der Carbonanhydrase ist die Beschleunigung der Gleichgewichtsreaktion CO2 +H 2 O <==> H 2 CO 3 . Das Hämoglobin kann neben O2 -Molekülen auch H+-Ionen binden. Dabei bestimmt vor allem der pH-Wert des Blutes (pH-Wert = Konzentration der H+-Ionen) über die „Bindungsbereitschaft“ (Affinität) des Hb gegenüber O2 . Sinkt der pH-Wert des Blutes, nimmt Hb H+-Ionen auf, während gleichzeitig seine Affinität zu O2 sinkt. Steigt der pH-Wert, dissoziiert das Hb stärker und gibt so H+-Ionen ab. Damit steigt seine Affinität gegenüber O2 -Molekülen. Dieses Wechselspiel ist von großer Bedeutung für die Bindung von O2 im Kiemenbereich und seine Freisetzung im Gewebe. Das Hb ist nicht nur Transportmittel für O2 , sondern es leistet über seine Puffer-wirkung (Aufnahme bzw. Abgabe von H+-Ionen) einen großen Beitrag zur Stabilisierung des Blut-pH-Wertes im Optimalbereich.


Bindung, Transport und Freisetzung von O2 und CO2 im Blut

Der größte Teil der Pufferkapazität des Hb wird für den Transport von CO2 benötigt. Dieses Gas stammt von den Stoffwechselvorgängen im Gewebe und gelangt von dort ebenfalls über Diffusion durch die Kapillarwände in das Blut. Um das CO2 -Konzentrationsgefälle zwischen Gewebe und Blut möglichst groß zu halten und außerdem ein starkes Absinken des Blut-pH-Wertes zu verhindern, muß dem Blut das gelöste CO2 in beachtlicher Menge schnell entzogen und gebunden werden. Diese Aufgabe übernimmt zum großen Teil das Hb in Zusammenarbeit mit dem Enzym Carboanhydrase. Unter Einwirkung des Enzyms verläuft die Gleichgwichtsreaktion CO2 + H 2 O <==> H 2 CO 3 innerhalb der roten Blutkörperchen um ein Vielfaches schneller ab. Die Kohlensäure dissoziiert nach folgender Gleichung: H 2 CO 3 <==> H+ + HCO3- . Die meisten freigesetzten H+-Ionen werden vom Hb und weiteren Puffersubstanzen gebunden, wobei das Hb nun die zuvor im Kiemenbereich aufgenommenen O2 -Moleküle freigibt. Das nach der Bindung des H(+)-Ions verbleibende Hydrogencarbonat-Ion wird aktiv durch die Zellwand des roten Blutkörperchens an das Blutplasma abgegeben.

Über diesen gesamten Ablauf ist sichergestellt, daß:

Sobald das Blut an den Kiemen angelangt ist, läuft der Prozeß in die andere Richtung. CO2 diffundiert aus dem Blut in das Kiemenwasser und Sauerstoff aus dem Kiemenwasser in das Blut. Der steigende O2 -Gehalt führt zur Bindung von O2 -Molekülen an das Hb und so zur Freisetzung der zuvor gebundenen H+-Ionen. Diese reagieren mit dem Hydrogencarbonat im Blutplasma (H+ + HCO 3 H 2 CO 3 H 2 O + CO2 ). Dabei wird neben Wasser wieder CO2 freigesetzt, das entsprechend dem Konzentrationsgefälle in das Kiemenwasser diffundiert.

Über diesen Ablauf wird sichergestellt, daß:

Aus dem Stoffwechsel kommen über die Umsetzung des aufgenommenen Futters neben CO2 noch verschiedene Säuren und Basen in das Blut. Soweit die sich in ihrer Wirkung auf den pH-Wert des Blutes nicht aufheben, übernehmen die Puffersubstanzen im Rahmen ihrer Möglichkeiten auch hier eine Stabilisierung. Überwiegt der Einfluß von Säuren (mehr H+-Ionen ), wird aus deren Reaktion mit HCO 3 - mehr CO2 freigesetzt und an den Kiemen abgegeben, wobei die HCO 3 - - Konzentration im Blut stärker fällt. Überwiegt der Einfluß von Basen (weniger H+-Ionen), wird entsprechend weniger CO2 freigesetzt. Die Konzentration des Hydrogencarbonates (HCO 3 -) wird somit weniger gesenkt bzw. steigt an. Die übrigen Puffersubstanzen haben an den Kiemen die Möglichkeit, sich auf „Kosten“ der HCO 3 - - Konzentration für die nächste Runde im Blutkreislauf zu regenerieren. Das Hydrogencarbonat aus der chemischen Bindung von CO2 hat also ebenfalls eine große Bedeutung bei der Stabilisierung des Blut-pH-Wertes.

Fazit:
Bei der Atmung der Fische geht es nicht nur einfach um die Aufnahme von O2 und die Abgabe von CO2 . Beide Vorgänge sind so miteinander gekoppelt, daß sowohl im Kiemenbereich, als auch im gesamten Organismus Schwankungen des pH-Wertes innerhalb des recht engen, physiologischen Bereiches bleiben. Diese pH-Wert-Regulation im Blut ist weniger vom pH-Wert des Wassers, als von dessen CO2 -Gehalt abhängig. Da bei gleichen CO2 – Gehalten in Abhängigkeit vom SBV (KH) des Wassers völlig unterschiedliche pH-Werte vorliegen können, ist der pH-Wert nicht mit dem CO2 -Gehalt des Wassers gleich-zusetzen. Bei Reiseberichten genannte und oft sehr niedrige pH-Werte haben ihren Ursprung oft auch in Huminsäuregehalten. Einen solchen pH-Wert dann über die Zuführung von CO2 einstellen zu wollen, ohne das SBV (KH) entsprechend zu senken, kann für die Fische zu einer enormen Belastung werden.



Die Balance zwischen der Aufnahme von O2 und der Abgabe von CO2

Zu wenig O2 und zu wenig CO2

Wird bei niedrigen O2 - und CO2 -Gehalten im Wasser zuwenig O2 im Blut gebunden, atmet der Fisch den geringen Anteil des gelösten CO2 im Blut zum großen Teil ab, ohne das Nachschub freigesetzt wird. Der pH-Wert des Fischblutes steigt an und verursacht nach Erschöpfung der Pufferkapazität des Blutes massive Schädigungen im Organismus unter anderem durch Verschiebung des NH 3 /NH 4 (+)-Gleichgewichtes im Blut, die Einschränkung der Funktion verschiedener Enzyme und am Ende einer Einschränkung der Reizleitung in der Muskulatur. Das ganze läuft unter den Begriffen Hyperventialation/respiratorische Alkalose.

Zu wenig O2 und zuviel CO2

Wird bei geringen O2 -Gehalten (Beleuchtung aus, viel Biomasse im AQ) weiter CO2 ins AQ geblasen, kann der Fisch das CO2 an den Kiemen nicht im erforderlichen Maß ausscheiden. Gleichzeitig reicht der Partialdruck des u.U. O2 nicht aus, die somit reduzierte Affinität des Hämoglobin gegenüber O2 zu kompensieren. Der Fisch erstickt im schlimmsten Fall jämmerlich. In diesem Zusammenhang sprechen einige Autoren von einer CO2 -Vergiftung. Wann diese eintritt, hängt vom Verhältnis zwischen O2 - und CO2 –Konzentration im Wasser und dem O2 -Bedarf des Fisches ab. Einen festen Grenzwert für die Verträglichkeit von CO2 für Fische kann es daher nicht geben. Als Richtwert sollten nach Möglichkeit die Daten aus den Ursprungsbiotopen genutzt werden.

Zuviel O2 und zuviel CO2

Wird bei hohen O2 -Konzentrationen auch ein hoher CO2 -Gehalt im AQ gefahren, wird der Fisch auch hier sein CO2 aus dem Blut an den Kiemen nicht im erforderlichen Umfang los. Da zeitgleich ein hoher Partialdruck des O2 die verminderte Affinität des Hämoglobin kompensiert, wird mit der O2 -Bindung zusätzlich CO2 im Blut freigesetzt. Der pH-Wert des Fischblutes sinkt, da sich auch hier die Pufferkapazität des Blutes während der Kiemenpas-sage nicht regenerieren kann. Man spricht in dem Fall von einer Hypoventilation / respiratorische Azidose. Auch die hat auf lange Sicht negative Auswirkungen auf den Organismus des Fisches, die jedoch nicht so akut auftreten, wie in der ersten Kombination.

Neben der Atmung beteiligt sich auch die Niere der Fische aktiv an der pH-Regulation des Blutes. Sie kann dabei jedoch nicht schnell auf Veränderungen reagieren, da die nötigen Veränderungen in den Zellen der Niere erst nach vielen Stunden oder Tagen abgeschlossensind. Die Atmung ist also kurzfristig die wesentliche Regulationsmöglichkeit für den Blut-pH-Wert. Wird diese Möglichkeit eingeschränkt, kann es neben Schädigungen der Nierezu weiteren schwerwiegenden Veränderungen im Organismus des Fisches kommen.

CO2 sollte aus den genannten Gründen nur genutzt werden, um den Verbrauch durch die Pflanzen zu kompensieren, damit sich der pH-Wert wegen des kleinen Wasservolumens nicht aus dem Rahmen bewegt, den die Bewohner des AQ kompensieren können. Alles andere ist unsinnige und teure Spielerei. Den pH-Wert generell über CO2 zu senken und dabei über 20 mg CO2 /l zu gehen, ist vor dem Hintergrund der letzten zwei Kombinationen der größte Unsinn und in meinen Augen entweder Ausdruck von kurzsichtigem Technikwahn oder völliger Ahnungslosigkeit in Bezug auf die Bedürfnisse der Fische. Gleiches gilt für die elektronische Regulierung des pH-Wertes auf einen minimalen Schwankungsbereich. Zur Regeneration der Pufferkapazität des Organismus brauchen die Fische meiner Ansicht nach pH-Wert-Schwangkungen innerhalb eines Bereiches von 0,3 bis 0,5 pH-Einheiten, die auf Veränderungen des CO2 -Geahltes zurückgehen. Dabei müssen, wie in natürlichen Gewässern

Normalität, die niedrigeren CO2 -Gehalte mit den höchsten O2 -Gehalten (Tag) zusammen-treffen bzw. bei niedrigem O2 -Gehalt die höheren CO2 -Gehalte (Nacht) gegeben sein. In den meisten Aquarien dürfte allerdings genau das Gegenteil der Fall sein. Dadurch wird die Fähigkeit eingeschränkt, den pH-Wert des Blutes trotz anderer pH-Werte des Wassers im physiologischen Rahmen zu halten. Es wäre wünschenswert, daß sich die Aquaristik in der Frage der CO2-Zufuhr mehr an den natürlichen Gegebenheiten in den Ursprungsbiotopen, als den bunten Prospekten der Hersteller von AQ-Zubehör orientiert.

Weiterführende Literatur zur Atmung (und anderen Fragen der Physiologie):

Knut Schmidt-Nielsen „Physiologie der Tiere“ ISBN: 3-8274-0562-9

Silbernagl/Despopoulus „Taschenatlas der Physiologie“ ISBN: 3-13-567704-4